Inervação dos Receptores Musculares
Inervação dos Receptores Musculares
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O fuso muscular apresenta conexões com a medula espinal através de fibras nervosas aferentes e eferentes.
Fibras nervosas aferentes à medula: dentre as fibras nervosas aferentes à medula distinguimos as fibras Ia e as fibras II. Segundo Lioyd, citado por B. Bordas, as fibras Ia, mielinizadas, têm sua origem nas formações anuloespirais, também denominadas primárias, dispostas na região equatorial da fibra intrafusal com núcleos sob forma de bolsa. Este tipo de fibra envia estímulos que chegam ao motoneurônio alfa por via monossináptica rápida. As fibras II, menos mielinizadas têm sua origem em formações ramificadas em forma de ramalhete, também denominadas secundárias, situadas perifericamente à região equatorial da fibra intrafusal com núcleo sob a forma de cadeia. Estas fibras quando estimuladas enviam impulsos que chegam aos motoneurônios alfa gama por via multissináptica lenta.
Fibras nervosas eferentes da medula: as regiões polares estriadas da intrafusal têm capacidade de contração e estão sob o comando de neurônios medulares denominados neurônios gama. Estes neurônios gama estão localizados, como os neurônios alfa, no corno anterior da medula e também estão sob o controle de centros nervosos hierarquicamente superior. Existem dois tipos de fibras fusimotoras gama, umas denominadas dinâmicas ou gama I, de condução rápida, que aumentam a sensibilidade das formações anulospirais; outras, denominadas estáticas ou gama II, de condução lenta que agem preferencialmente sobre as formações em ramalhete do fuso.
Uma vez descritos os componentes básicos da estrutura muscular e suas conexões medulares, passaremos a detalhar o mecanismo fisiológico do reflexo miotático ou de estiramento. O reflexo miotático é a resposta que através do sistema nervoso nos oferece um músculo, quando são estimuladas por tração suas aferências periféricas. Ë uma reflexão proprioceptivo, bineuronal e portanto monossináptico integrado na medula espinal. A origem deste reflexo está no fuso neuromuscular que é estimulado frente ao estiramento do músculo. Ele desencadeia, em resposta a este estímulo, um influxo veiculado pelas fibras Ia até a medula onde fazem sinapse com as motoneurônios este que ao serem estimulados desencadeiam, através das fibras alfa, a contração do músculo que foi alongado. Este reflexo miotático simples ou monossináptico tem uma ação essencialmente dinâmica ou fásica e está vinculado à velocidade do alongamento muscular. Simultaneamente a esta contração do músculo alongado se produz a inibição do músculo antagonista. Segundo Eccles, citado por B. Bordas, esta inibição do músculo antagonista se realiza através de um neurônio internuncial que exerce a ação inibitória sobre os motoneurônios responsáveis pela inervação desse músculo. Este mecanismo é chamado de inibição recíproca.
Cabe destacar que o limiar de sensibilidade do reflexo miotático depende do grau de facilitação a que estão constantemente submetidas as fibras intrafusais, através de sua inervação pelo sistema gama.
Como já mencionamos, os neurônios gama, regulados pelo contingente córtico-retículo-bulbo-espinal do sistema piramidal, inervam as estruturas polares contráteis da fibra intrafusal. Sua ativação não produz efeitos motores visíveis, porém ao provocar a contração das fibras musculares intrafusais sensibilizam as terminações anuloespirais, cujo descarga atua sobre os motoneurônios alfa provocando a contração muscular. Este circuito em espiral, que se inicia com a despolarização do neurônio gama e finaliza com a descarga do motoneurônio alfa, foi denominado por Granit, citado por B. Bordas, de alça periférica. As alterações na regulação deste circuito em espiral, secundárias do SNC, têm grande importância no mecanismo fisiopatológico da espasticidade.
Embora o reflexo miotático monossináptico seja o mais conhecido e melhor estudado, não podemos deixar de mencionar a existência do reflexo miotático polissináptico, de recrutamento lento, também conhecido como reflexo secundário. Este reflexo é desencadeado pela estimulação das fibras II do fuso neuromuscular e alastra-se por via ascendente polissináptica até a formação reticular do tronco cerebral, de onde parte uma resposta transmitida pela via reticuloespinal descendente que, através de sinapses com neurônios internunciais, ativará os motoneurônios alfa e gama do músculo estimulado. Este reflexo miotático polissináptico exerceria uma função tônica reguladora da contração reflexa do músculo esquelético enquanto o reflexo miotático monossináptico exerce, como vimos, uma ação essencialmente dinâmica.
